جلبک هماتوکوکوس پلوویالیس ( Haematococcus pluvialis) یکی از میکروجلبک های سبز می باشد که محل زندگی آن آب های شیرین می باشد. چرخه زندگی جلبک شامل دو بخش میباشد که مرحله اول تودهای سبز تولید میکند که مرحله رویشی است و مرحله دوم کیستی بوده و زمان تجمع آستاگزانتین میباشد. مرحله اول عموما در فتوبیوراکتورها و مرحله دوم عموما در فضای باز و یا در فتوبیوراکتورهای بسته کشت میگردد.
سیستماتیک:
جلبک سبز آب شیرین رده کلروفیاسه، راسته ولووکالس، خانواده هماتوکوکوساسه و گونه هماتوکوکوس پلوویالیس میباشد.
چرخه زندگی:
چرخه زندگی و بیولوژی هماتوکوکوس اولین بار توسط جی. ون فلوتوف (1844) و بعدا در سال 1899 توسط ترسی الیوت هازن ارائه گردید. هماتوکوکوس در بسیاری از زیستگاههای آب شیرین جهان که عمدتا موقتی هستند مانند محلهای جمع شدن آب باران، سواحل مصنوعی و طبیعی وجود دارند. ساختار سلولی جلبک هماتوکوکوس پلوویالیس شبیه بسیاری از جلبکهای اعضای ولوکالن تک سلولی سبز میباشد. چرخه زندگی هماتوکوکوس پلوویالیس شامل چهار مرحله مجزا میباشد که شامل: ماکروزید (زووسپور)، میکروزید، پالملا و هماتوسیت است. مراحل ماکروزوئید، میکروزوئید و پالملا مرحله رویشی سبز نامیده میشود و مرحله هماتوسیت مرحله کیستی انباشته کننده آستاگزانتین میباشد. مرحله ماکروزوئید، کروی، بیضوی و یا گلابی شکل به همراه دو فلاژل هم اندازه در حال ظهور از انتهای قدامی و کلروپلاست فنجانی شکل با چندین پیرونوئید پراکنده میباشد. این فلاژل ها در محیط کشت مناسب و در سلول های رویشی به سرعت رشد می کنند. سلولهای ماکروزوئیدی بین 8-20 میکرومتر طول دارند و با یک ماتریکس ژلاتینی خارج سلولی متمایز میشوند و واکوئلهای انتقباضی متعدد در نزدیکی سطح پروتوپلاست پراکنده شده اند. ماکروزوئیدهای با تقسیم میتوز به 2-32 سلول دختر تقسیم میشوند. در شرایط نامطلوب محیطی سلولها شروع به از دست دادن فلاژلهای خود میکنند و اندازه آنها افزایش مییابد و یک لایه نازک اضافی سلولی در داخل ماتریکس دیواره اولیه خود تشکیل میدهند و سلول های غیر حرکتی به نام پالملا را تشکیل داده و سلولها وارد مرحله استراحت میشوند. با افزایش شرایط استرس محیطی مانند کاهش مواد غذایی، تابش نور شدید، شوری بالا و پایان یافتن تقسیم سلولی، پالملا وارد مرحله غیر جنسی به نام آپلان اسپور میگردد. در این مرحله سلولها حاوی دو ساختار متمایز، غلاف تری لامینار سفت و سخت، دیواره ثانویه مقاوم در برابر استولیز میشوند. سلولهای آپلان اسپور بالغ، مقدار زیادی از کاروتنوئیدهای ثانویه بخصوص آستاگزانتین را انباشته میکنند. آستاگزانتین در قطرات چربی سیتوپلاسم جمع میشود و باعث میشود سلولها به رنگ قرمز روشن دیده شوند. در برخی شرایط محیط زیست و یا در محیط کشت که شرایط مجددا بهینه میگردد دوباره سلولهای زوسپور فلاژل دار ظاهر شده و چرخه زندگی جلبک شروع میگردد. در برخی مواقع گامت زایی ممکن است در آپلان اسپور انجام شود. در طول گامت زایی در آپلان اسپور 64 گامت تولید میگردد که به عنوان میکروزوئید شناخته می شوند.
ترکیبات شیمیایی هماتوکوکوس پلوویالیس:
پروتئینها:
در مرحله رویشی سبز جلبکها غنی از پروتئین میباشند. کمترین مقدار پروتئین که حدود 23.6% میباشد در نژاد بلغاری جلبک هماتوکوکوس پلوویالیس مشاهده گردیده است. مطالعات نشان میدهد پروتئینها در مرحله کیستی از اسیدهای آمینه آسپاراتیک اسید، گلوتامیک اسید، آلانین و لوسئین تشکیل شده اند.
کاروتنوئیدها:
سلولهای رویشی جلبک هماتوکوکوس پلوویالیس شامل ترکیبات کارتنوئیدی از جمله لوتئین (75-80%)، بتا کاروتن (10-20%) و دیگر رنگریزهها شامل کلروفیل a و b، همچنین کاروتنوئیدهای اولیه شامل ویولاگزانتین، نئوگزانتین و زئاگزانتین میباشند. در مرحله قرمز رنگ، کاروتنوئید کل به صورت مشخصی افزایش مییابد و کاروتنوئیدهای اولیه تبدیل به کاروتنوئیدهای ثانویه شده که آستاگزانتین مهمترین آن میباشد که 80-99% از کل کاروتنوئید را شامل میشود.
لیپیدها:
در مرحله سبز محتوای کلی لیپیدها از 20-25% متغیر است و به طور عمده 10% چربیها از نوع غیر اشباع است. در مرحله قرمز تنش طولانی مدت سنتز لیپیدها به طور مستقیم به سمت تولید تری گلیسرید میرود. سلولهای مرحله قرمز قادر هستند بیش از 40% از وزن خود را چربی انباشته کنند و مقدار قابل توجهی از متابولیت های ثانویه ( بالای 4%) از جمله کتوکاروتنوئید، آستاگزانتین را دارا میباشند.
لیپیدهای خنثی در هر دو نوع سلولهای سبز و قرمز غالب میباشند. پروفایل اسید چرب کل جلبک هماتوکوکوس پلوویالس به طور نسبی شامل: پلامیتیک، لینولئیک و لینولنیک اسید هستند.
بر اساس مطالعات مقایسهای که بر روی دو گونه متفاوت از جلبک هماتوکوکوس پلوویالیس انجام گرفته است نشان داده شده است که در ترکیبات، مخصوصا در پالمیتیک اسید، اولئیک اسید، لینولئیک اسید و لینولنیک اسید متنوع هستند که میتواند به دلیل تفاوت در برخی از فاکتورهای محیط زیست، محیط کشت و یا به دلیل تنش باشد. مقدار بالای لیپید در جلبک هماتوکوکوس پلوویالیس در شرایط کمبود ماده غذایی امکان تولید لیپیدهای مورد نیاز در بیو دیزیلها را از این ریزجلبک فراهم میسازد.
بیوسنتز آستاگزانتین در جلبک هماتوکوکوس پلوویالیس:
بیوسنتز آستاگزانتین تحت شرایط تنش بالا با افزایش میزان تری گلیسرول همراه است. این ترکیبات در داخل اسید های چرب سیتوپلاسمایی در مرحله قرمز قرار میگیرند. آستاگزانتین یک تترا ترپن با 40 کربن، متعلق به کاروتنوئید ها میباشد که از واحد ایزوپرن، ایزوپنتیل پیروفسفات سنتز میگردد.